在寒冷氣候環(huán)境下，樹木生長主要受低溫和土壤養(yǎng)分有效性的限制。許多研究表明，環(huán)北極和高山林線的近百年樹輪寬度指數(shù)并沒有隨夏季溫度的增加而普遍增加，這種現(xiàn)象被稱之為“異常生長響應(yīng)”（divergent growth response）。國際學(xué)術(shù)界針對這種“異常生長響應(yīng)”現(xiàn)象的解釋缺乏共識，主要爭論焦點(diǎn)是：樹木生長的溫度敏感性是否隨氣候變化發(fā)生改變？樹干徑向生長在多大程度上受到葉生理過程的調(diào)控？目前，仍缺乏長期定位觀測數(shù)據(jù)來理解上述科學(xué)問題。

　　地球自轉(zhuǎn)和公轉(zhuǎn)產(chǎn)生了晝夜交替及季節(jié)變化，日照長度能夠精確恒定地指示自然環(huán)境的季節(jié)變化。許多物種（植物和動物）在長期進(jìn)化中選擇通過感應(yīng)晝夜長短變化來控制其物候和生理反應(yīng)（即光周期現(xiàn)象），避免了簡單跟蹤溫度變化所帶來的傷害（例如凍害、物候不匹配導(dǎo)致適合度下降等），保證了生物能在適宜的環(huán)境條件下生長和繁育。因此，光周期現(xiàn)象是與生物體內(nèi)的生物鐘機(jī)制耦合在一起發(fā)揮作用，稱之為光周期鐘。在北方/高山林線地區(qū)，氣候寒冷、生長季短，如何確保木質(zhì)部形成層細(xì)胞在嚴(yán)冬來臨之前完成木質(zhì)化是木本植物生存的關(guān)鍵。光周期鐘是否能調(diào)控以及如何調(diào)控高寒樹木徑向生長動態(tài)及其相關(guān)的物候和生理過程（如葉凋落動態(tài)及氮素利用效率），相關(guān)認(rèn)識可為上述“異常生長響應(yīng)”現(xiàn)象提供普適性的機(jī)理解釋。

　　中國科學(xué)院青藏高原研究所高寒生態(tài)學(xué)與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗室羅天祥課題組及其合作者，基于藏東南色季拉山兩典型樹種（急尖長苞冷杉和方枝柏）林線的樹干徑向生長（2008-2013；以dendrometers每小時記錄）和月凋落物量（2007-2015；氮素利用效率=凋落葉氮含量的倒數(shù)）長期定位監(jiān)測數(shù)據(jù)，以及樹芯采樣測定的年輪寬度系列數(shù)據(jù)（1960-2015）發(fā)現(xiàn)：（1）兩樹種不同年份的樹干徑向生長高峰同步出現(xiàn)在夏至日附近（171±2 day of year），>50%的年徑向生長量出現(xiàn)在夏至日前28-35天內(nèi)（這時土壤溫度低，尚未完全解凍）（圖1）；（2）樹干徑向生長圍繞夏至日的最大化過程與樹冠葉凋落動態(tài)緊密耦合（圖2），并通過養(yǎng)分回流再利用提高了植物在生長季早期的氮素利用效率，避免了土壤低溫環(huán)境的不利影響（圖3）；（3）夏至日前的徑向生長量決定了全年生長量變化并對溫度變化敏感，而夏至日后的徑向生長量年際變化不顯著并對溫度變化不敏感（圖4）；（4）兩林線樹種過去60年的年輪寬度系列主要響應(yīng)生長季早期（夏至日前）的溫度變化（圖5），與北半球溫帶/寒溫帶森林139個地點(diǎn)(16針葉樹種)的樹輪寬度系列數(shù)據(jù)(1931-1990)一致（圖6）。

　　研究結(jié)果表明，指向夏至日（一年中最大日長）的光周期鐘在很大程度上調(diào)控著高寒樹木生長和養(yǎng)分利用過程及其溫度敏感性，樹木生長的相關(guān)生理代謝速率在夏至日附近發(fā)生“共振”，能確保新形成組織有足夠時間在嚴(yán)冬來臨之前完成木質(zhì)化。研究為檢測限制高寒木本植物生長和養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵因子提供了新方法，拓展了樹輪記錄的生理生態(tài)學(xué)意義。

　　相關(guān)研究成果以Summer solstice marks a seasonal shift in temperature sensitivity of stem growth and nitrogen-use efficiency in cold-limited forests為題，在線發(fā)表Agricultural and Forest Meteorology上。研究工作獲得國家自然科學(xué)基金和中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)專項B等的資助。

　　論文鏈接

　　圖1.藏東南兩林線樹種不同年份和齡級的樹干徑向生長高峰同步出現(xiàn)在夏至日附近(a-b)，>50%的年徑向生長量出現(xiàn)在夏至日前28-35天內(nèi)(c-d)，這時平均氣溫(ATmean)相對較低(e-f)。(a-b)2008-2013年徑向生長量季節(jié)動態(tài)（灰色柱線為夏至日）；(c-d)早期生長季長度/徑向生長量的占比，不同字母表示年際間差異顯著(p<0.05)；(e-f) 夏至日前、后平均氣溫(ATmean)的年際變化。

　　圖2.2008-2013年兩林線樹種月徑向生長量與前一個月的凋落物量存在密切正相關(guān)（a,c急尖長苞冷杉；b,d方枝柏）。

　　圖3.2007-2015年兩林線樹種的氮素利用效率(NUE)分別與(a-b)月凋落物量及(c-d)-5cm土壤溫度的關(guān)系（a,c急尖長苞冷杉；b,d方枝柏）。(a-b) NUE隨凋落物量的增加而增加； (c-d) 隨著土壤溫度增加，生長季早期（4-6月）NUE沒有變化或緩慢降低，但生長季后期NUE則快速減少。

　　圖4.2008-2013年兩林線樹種夏至日前的徑向生長量決定了全年生長量變化并對溫度變化敏感，而夏至日后的徑向生長量年際變化不顯著并對溫度變化不敏感。

　　圖5.1960-2015年兩林線樹種的樹輪寬度系列（去年齡趨勢）與林芝氣象站月最低平均氣溫（1-12月）的相關(guān)系數(shù)。

　　圖6.北半球溫帶/寒溫帶森林139個地點(diǎn)（16針葉樹種）的樹輪寬度系列(1931-1990)主要響應(yīng)6月平均溫度變化(T6)，而與7-8月平均溫度(T7, T8)的相關(guān)性較弱。(a-b)139地點(diǎn)輪寬指數(shù)與6-8月溫度的相關(guān)系數(shù)比較；(c)來自139地點(diǎn)的平均輪寬指數(shù)及6-8月平均溫度的變化趨勢比較。30年滑動相關(guān)分析顯示，輪寬指數(shù)與6月溫度的相關(guān)系數(shù)在1931-1990年間呈增加趨勢，而與7-8月溫度的相關(guān)關(guān)系不顯著。